Mercoledì 06/08/08, 16:01
Se Dawkins basa la sua concezione evoluzionistica sui geni e sul loro presunto egoismo, Stephen Jay Gould auspica un ritorno a Darwin, riportando l’attenzione sull’interezza dell’organismo:
«Troppo spesso il programma adattazionista ci dona una biologia di parti e di geni, ma non dell’organismo. Si suppone che tutte le transizioni possano avvenire passo a passo sottovalutando l’importanza dei blocchi integrati di modelli di sviluppo e delle costrizioni passive della storia e dell’architettura. Una visione pluralistica potrebbe rimettere gli organismi, con tutta la loro complessità recalcitrante, ma ancora comprensibile, al centro della teoria dell’evoluzione» (Gould e Lewontin 1979, p. 26).
La conclusione dell’articolo di Gould e Lewontin inneggia ad un nuovo approccio, contrapposto a quello incentrato sui geni; in realtà il loro scritto è duplicemente avverso alle concezioni di Dawkins in quanto l’obiettivo primario era quello di mostrare le lacune e i difetti dell’adattazionismo: lo spostarsi ad un nuovo livello di selezione è soltanto una necessaria conseguenza della visione pluralista dei due autori. Secondo Gould e Lewontin il programma adattazionista, da loro ribattezzato “paradigma panglossiano” e nel quale rientra anche Dawkins, ha avuto il torto di procedere suddividendo un organismo in “caratteri” di cui spiegare l’ottimalità. Tale approccio è troppo riduzionista e rischia di far perdere di vista ciò che è veramente importante, l’organismo nel suo ambiente e nella sua evoluzione storica non priva di vincoli:
«Gli organismi devono essere considerati come delle unità integrate, con piani costruttivi [Baupläne] talmente costretti dall’eredità filogenetica, dai modelli di sviluppo e dall’architettura generale, che le costrizioni stesse diventano più interessanti e importanti nel delimitare le vie del cambiamento di quanto non lo siano le forze della selezione che possono mediare il cambiamento quando questo avviene» (Gould e Lewontin 1979, p. 2).
Dal basso livello dei geni l’attenzione viene spostata al livello medio dell’organismo focalizzandosi sui “vincoli” di natura architettonica (spandrel, in analogia coi pennacchi decorativi della cattedrale di San Marco a Venezia), sulle costrizioni che rendono l’evoluzione limitata e non più onnipotente, meno ottimizzante che vincolata, storicamente determinata dalle contingenze e non libera di fluttuare nella casualità delle variazioni verso l’ottimalità.
Questa contrapposizione tra le concezioni di Dawkins e quelle di Gould, che sul finire degli anni ’70 del Novecento era ancora tutta teorica, si esacerba in seguito fino ad assumere i toni del contrasto personale. Nel 1997 Gould pubblica su “The New York Review of Books” due articoli significativi: Darwinian Fundamentalism e Evolution: The Pleasures of Pluralism. Nel primo egli afferma:
«Richard Dawkins vorrebbe restringere ulteriormente il punto focale della spiegazione fino ai geni che lottano per il successo riproduttivo all’interno di corpi passivi (gli organismi) posti sotto il controllo dei geni – un’idea iperdarwiniana che a mio giudizio è una caricatura fondamentalmente sciocca e logicamente carente dell’intento autenticamente radicale di Darwin.» (Gould 1997a).
In realtà Gould, così facendo, presenta della concezione di Dawkins una caricatura non meno sciocca, travisata da un astio che verso Dennett assume toni addirittura sprezzanti. Le idee di Gould sono più apprezzabili quando egli afferma pacatamente (ma non troppo) che l’adattazionismo deve essere sostituito da un approccio pluralista, nel nome dell’autentico spirito di Darwin che nell’Origine delle specie affermò che «la selezione naturale è stata la causa principale, ma non l’unica, delle modificazioni» (Darwin 1859, p. 44). Gould accetta questo invito a cercare altre cause evolutive oltre alla selezione naturale, e al contempo si scaglia contro gli “ultras” che vogliono fare della selezione l’unico principio evolutivo:
«La selezione non può bastare come spiegazione completa di molti aspetti dell’evoluzione; altri tipi e stili di cause diventano pertinenti, o addirittura prevalenti, in domini molto al di sotto o al di sopra dell’organismo, il classico locus darwiniano. Queste altre cause non sono, come gli ultras spesso sostengono, il prodotto di tentativi debolmente mascherati di re-introdurre clandestinamente il fine nella biologia. Questi ulteriori princìpi sono privi di una direzione, non teleologici e materialistici tanto quanto la stessa selezione, ma operano in modo diverso dal meccanismo fondamentale di Darwin. In altre parole, concordo con Darwin che la selezione naturale “non è l’unica causa delle modificazioni”» (Gould 1997a).
Nel prossimo articolo faremo il punto della contrapposizione tra Dawkins e Gould indicando, se possibile, delle soluzioni alla disputa.
Riferimenti bibliografici:
GOULD, S.J. (1997a), Darwinian Fundamentalism, “The New York Review of Books”, 12 giugno 1997, pp. 34-37.
GOULD, S.J. (1997b), Evolution: The Pleasures of Pluralism, “The New York Review of Books”, 26 giugno 1997, pp. 47-52.
GOULD, S.J. e LEWONTIN, R.C. (1979), I pennacchi di San Marco e il paradigma di Pangloss, Einaudi, Torino 2001.
Note:
Venerdì 25/07/08, 19:43
Uno dei problemi più notevoli dell’evoluzionismo odierno, come ebbe a riconoscere anche Ernst Mayr, è quello dell’“unità di selezione”. Abbiamo visto come con la Sintesi Moderna l’attenzione si sia spostata dall’organismo nella sua interezza al suo genotipo e relative espressioni fenotipiche. La questione torna in auge nel 1976, allorché Richard Dawkins pubblica il fortunato The Selfish Gene. Si trattava di capire a quale livello agisce la selezione naturale – se a quello genetico, a quello cellulare, a livello dell’organismo, del gruppo o della specie. Il problema è ben posto da Dawkins già all’inizio dell’opera:
«L’evoluzione lavora per selezione naturale e selezione naturale significa la sopravvivenza differenziale del “più adatto”. Ma stiamo parlando degli individui più adatti, delle razze più adatte, delle specie più adatte o di che cosa?» (Dawkins 1976, p. 9).
Poiché l’approccio di Dawkins è da etologo, nella sua opera egli si pone il problema del comportamento animale – e dunque umano – analizzandolo in termini di altruismo ed egoismo; nel caso dell’altruismo tuttavia è importante capire chi è che ne beneficia (cui bono?). In quegli anni la teoria della selezione di gruppo era molto in voga, secondo Dawkins perché in forte consonanza con gli ideali morali e politici dell’uomo. Ci si dovrebbe chiedere invece quale livello sia davvero importante: la tesi di Dawkins è che «il modo migliore di guardare all’evoluzione è in termini di una selezione che avviene al livello più basso possibile» (Dawkins 1976, p. 13), quello del gene, che diventa dunque l’unità fondamentale della selezione (cfr. Dawkins 1976, pp. 13-14). Ciò viene presentato da Dawkins come «un modo nuovo di vedere teorie e fatti vecchi», «una visione in sostanza ortodossa, anche se espressa in modo poco familiare» (Dawkins 1976, pp. XII e 14): in queste affermazioni sta il suo sentirsi pienamente darwiniano. Caratteristica fondamentale dei geni è l’egoismo: «una qualità predominante da aspettarsi in un gene che abbia successo è un egoismo spietato» (Dawkins 1976, p. 4). Dal punto di vista del gene l’egoismo – il prevalere sugli altri geni, il replicarsi anche a spese di altre entità – non può che essere un bene:
«A livello del gene, l’altruismo deve essere cattivo e l’egoismo buono. [...] I geni competono direttamente con i loro alleli per sopravvivere, poiché i loro alleli nel pool genico sono rivali nella corsa al posto sui cromosomi delle generazioni future. Qualunque gene che si comporti in modo tale da aumentare le proprie probabilità di sopravvivenza nel pool genico a spese dei suoi alleli tenderà, per definizione, tautologicamente, a sopravvivere. Il gene è l’unità base dell’egoismo» (Dawkins 1976, p. 40).
La visione di Dawkins, così incentrata sui geni, venne subito tacciata di riduzionismo, probabilmente soprattutto per il ruolo che in essa vennero ad assumere gli organismi: Dawkins infatti non ebbe remore ad affermare che «noi, e tutti gli altri animali, siamo macchine create dai nostri geni», «noi siamo macchine da sopravvivenza e “noi” non indica soltanto l’uomo, ma comprende tutti gli animali, le piante, i batteri e i virus» (Dawkins 1976, pp. 4 e 24). (La metafora dell’uomo-macchina non è stata mai ben accetta nella storia della cultura, tanto più se questa macchina viene declassata a semplice “veicolo” per trasportare e proteggere i geni!) La ricostruzione storica di Dawkins, per quanto largamente basata su ipotesi non verificabili, appare tuttavia coerente con la sua concezione. Per Dawkins le prime molecole organiche notevoli, quelle che più facilmente definiremmo vitali (dotate di vita e in grado di generarla), furono quelle in qualche modo in grado di autoriprodursi:
«A un certo punto per caso si è formata una molecola particolarmente notevole che chiameremo il replicatore. Non era necessariamente la più grossa o più complessa molecola esistente, ma aveva la straordinaria proprietà di essere capace di creare copie di se stessa» (Dawkins 1976, p. 18).
È ozioso il problema se considerare realmente “vive” o meno tali entità: «che noi li consideriamo viventi o no, i replicatori sono stati i progenitori della vita, i nostri lontani antenati» (Dawkins 1976, p. 21); quel che è notevole è ciò che i replicatori furono in grado di fare, man mano che la pressione della selezione naturale (riproduzione differenziale dei più adatti) li fece evolvere in forme più complesse:
«Adesso si trovano in enormi colonie, al sicuro all’interno di robot giganti, fuori dal contatto con il mondo esterno, con il quale comunicano in modo indiretto e tortuoso e che manipolano a distanza. Essi si trovano dentro di voi e dentro di me, ci hanno creato, corpo e mente e la loro conservazione è lo scopo ultimo della nostra esistenza. Hanno percorso un lungo cammino, questi replicatori e adesso sono conosciuti sotto il nome di geni e noi siamo le loro macchine di sopravvivenza» (Dawkins 1976, p. 23).
Se la soprastante citazione contiene tutti i buoni motivi per cui un umanista potrebbe a ragione adirarsi, a fare sdegnare diversi evoluzionisti fu invece soprattutto l’approccio riduzionista di Dawkins che poneva al centro dei processi darwiniani unicamente i geni. Illustrerò in dettaglio la reazione di Stephen Gould nel prossimo articolo.
Riferimenti bibliografici:
DAWKINS, R. (1976), Il gene egoista, Mondadori, Milano 1995.
MAYR, E. (1997), The objects of selection, “Proc. Natl. Acad. Sci. USA” Vol. 94, marzo 1997, pp. 2091-2094.
Note:
Giovedì 26/06/08, 03:18
Se l’espressione “Sintesi Moderna” è stata coniata da Julian Huxley – che intitolò la sua opera del 1942 Evolution: the Modern Synthesis – gli studi teorici li dobbiamo soprattutto alle ricerche effettuate tra gli anni ’30 e ’40 dello scorso secolo, tra gli altri, da Theodosius Dobzhansky (che fornì fondamentali apporti alla genetica delle popolazioni), da Ernst Mayr (che si dedicò alla sistematica e a nuove ricerche sulla speciazione) e da George Gaylord Simpson (che adottò un approccio prevalentemente paleontologico). Con tali apporti il darwinismo, pur rinforzandosi, cambiò sostanzialmente volto:
«Il concetto di selezione naturale torna ad essere considerato cruciale, anche se muta profondamente: esso perde il significato darwiniano di sopravvivenza del più adatto nella lotta per l’esistenza e assume quello di diffusione dei caratteri del più prolifico all’interno della popolazione. La selezione naturale viene intesa come riproduzione differenziale: alcuni individui contribuiscono in misura maggiore di altri – cioè con un maggior numero di discendenti – alla generazione successiva. Il centro dell’attenzione si sposta dalle macro- alle microstrutture, dall’organismo e dalla sua competizione vitale al programma genetico e alla sua realizzazione» (Barsanti 2005, p. 349).
A mutare non è soltanto la concezione del meccanismo della selezione naturale, che dalla darwiniana e spenceriana sopravvivenza del più adatto si trasforma in un processo che altera la frequenza dei geni in una popolazione (questa nuova visione è dovuta principalmente agli apporti della genetica delle popolazioni): quel che cambia più profondamente è la prospettiva adottata. Infatti gli oggetti d’indagine prediletti dagli studiosi della Sintesi Moderna diventano i geni, i fenotipi e le popolazioni, mentre l’approccio di Darwin si rivolgeva principalmente agli organismi, alla speciazione e agli individui. La macroevoluzione viene illustrata attraverso la microevoluzione: tutti gli aspetti macroevolutivi e morfologici sono da ricondurre a cause microevolutive (cioè genetiche).
L’evoluzione graduale diviene spiegabile in termini di piccoli cambiamenti genetici (per mutazione e ricombinazione) e il fenomeno della deriva genetica diventa importante quanto la selezione naturale se non più, facendo focalizzare in tal modo l’attenzione sui processi stocastici che presiedono alla sopravvivenza differenziale. In realtà il processo della selezione naturale non venne mai abbandonato, ma soltanto ampliato:
«Per quanto riguarda la selezione naturale, essa venne concepita come un processo in due tempi: il primo consistente nel fatto che per mutazione e ricombinazione si produce una grande quantità di variazione genetica, e il secondo (la selezione in senso stretto) nella sopravvivenza e nella riproduzione degli individui più adatti» (Barsanti 2005, p. 351).
Volendo infine ricapitolare e sottolineare i punti in cui la Sintesi Moderna diverge significativamente dall’evoluzionismo darwiniano, notiamo che:
«– It recognizes several mechanisms of evolution in addition to natural selection. One of these, random genetic drift, may be as important as natural selection. – It recognizes that characteristics are inherited as discrete entities called genes. Variation within a population is due to the presence of multiple alleles of a gene. – It postulates that speciation is (usually) due to the gradual accumulation of small genetic changes. This is equivalent to saying that macroevolution is simply a lot of microevolution» (Moran 2005).
Nel prossimo articolo vedremo chi ha colto l’eredità di Darwin mediato dalla Sintesi – nella corrente del cosiddetto “neodarwinismo”.
Riferimenti bibliografici:
BARSANTI, G. (2005), Una lunga pazienza cieca. Storia dell’evoluzionismo, Einaudi, Torino 2005.
MORAN, L.A. (2005), The Modern Synthesis of Genetics and Evolution, University of Toronto, Toronto 2005.
PIEVANI, T. (2005), Introduzione alla filosofia della biologia, Laterza, Roma-Bari 2005.
Note:
Mercoledì 18/06/08, 13:40
Il grande limite della teoria darwiniana è il fatto che non possedesse una concezione adeguata e “scientifica” di ereditarietà. Per dirla con Dennett:
«Malgrado tutte le sue riflessioni geniali, Darwin non imbroccò mai il concetto più importante, senza il quale la teoria dell’evoluzione è quasi inutile: il concetto di gene. Darwin non aveva un’unità adeguata per l’ereditarietà, quindi la sua descrizione del processo di selezione naturale era tormentata da dubbi del tutto ragionevoli riguardo alla possibilità di un possibile funzionamento» (Dennett 1995, p. 22).
Lo stesso Darwin si trovò costretto ad ammettere che «le leggi che governano l’eredità sono del tutto sconosciute» (Darwin 1859, p. 49) e, nel caso migliore, riuscì a concepire soltanto che le caratteristiche dei discendenti fossero dovute semplicemente a una “mescolanza” dei caratteri dei genitori; nella peggiore ipotesi si rifece addirittura a Lamarck e alla teoria in base alla quale l’uso e il disuso di determinati organi o caratteristiche influenzasse la trasmissibilità degli stessi (cfr. Darwin 1859, pp. 142-145). Eppure proprio in quegli stessi anni un monaco moravo, Gregor Mendel (1822-1884), conducendo degli esperimenti sulla variabilità delle celeberrime piantine di pisello, era giunto ad intuire i meccanismi basilari dell’ereditarietà nella discendenza. Questa non appariva affatto come un indistinto mélange o come una modificazione continua, ma piuttosto si rivelò essere un fenomeno particellare, “discreto” e ben poco graduale. Ciò era apparentemente uno scacco per la teoria darwiniana, in quanto le scoperte di Mendel sembravano corroborare teorie “saltazionistiche” e confutare il cauto “gradualismo” darwiniano delle modificazioni ereditarie. Dagli esperimenti mendeliani, infatti, non emerse una fusione dei caratteri alternativi che venivano incrociati (diverse caratteristiche “notevoli” delle piantine dei piselli, come forma dei semi o colore dei fiori): vi era invece alternanza e permanenza dei caratteri col procedere delle generazioni, in obbedienza a leggi statistiche ben precise. (Tali caratteri ereditari contrapposti verranno più tardi identificati con le caratteristiche veicolate dagli alleli dei geni.)
Gli studi di Mendel rimasero tuttavia semisconosciuti e dimenticati fino all’inizio del XX secolo, quando gli esperimenti mendeliani vennero replicati e verificati scientificamente da Hugo de Vries e Carl Correns nel 1900. Ciò però inizialmente non portò alla sintesi del darwinismo con le leggi genetiche: anzi, come fa notare Giulio Barsanti, «c’era uno scarto, uno scollamento fra la prospettiva diacronica della geologia, della paleobotanica, della paleoecologia, della paleoantropologia, dell’ecologia ai suoi promettenti esordi e la dimensione sperimentale della cosiddetta “neobiologia”: la biologia funzionale, genetica, cellulare, biochimica» (Barsanti 2005, p. 347). Servirono altri decenni di studi perché lo scollamento cominciasse a ricomporsi. (A tale sintesi dedicherò il prossimo articolo.)
Riferimenti bibliografici:
BARSANTI, G. (2005), Una lunga pazienza cieca. Storia dell’evoluzionismo, Einaudi, Torino 2005.
DARWIN, C. (1859, 1872), L’origine delle specie, Newton Compton, Roma 2000.
DENNETT, D.C. (1995), L’idea pericolosa di Darwin, Bollati Boringhieri, Torino 1997.
Note:
Martedì 03/06/08, 11:08
La selezione naturale è il « principio grazie al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva » (Darwin 1859, p. 87), e venne chiamata così in analogia alla selezione “artificiale” operata dall’uomo; tuttavia, a differenza di quest’ultima, si tratta di « un potere sempre pronto ad operare, incommensurabilmente superiore ai deboli sforzi dell’uomo » (Darwin 1859, p. 87). Tale “potere” tanto efficace assume le caratteristiche della necessità naturale, ed è proprio questo che rende la concezione darwiniana tanto efficace e così impressionante; come commenta Dennett,
« Quel che Darwin capì fu che se soltanto si suppone che nel momento cruciale valgano queste poche condizioni generali – condizioni per le quali era in grado di fornire ampie prove – il processo risultante porta necessariamente nella direzione di individui delle generazioni future che tendono a essere meglio attrezzati a fronteggiare quei problemi di limitazione delle risorse affrontati dagli individui della generazione precedente » (Dennett 1995, p. 50).
Nella sesta (ed ultima) edizione dell’Origin (1872) Darwin si decise ad adottare la locuzione più iconica (ma anche più ambigua) coniata da Herbert Spencer, “survival of the fittest”, sopravvivenza del più adatto. Si tratta di un’espressione che Darwin tuttavia definì e riconobbe essere « più precisa e talvolta altrettanto conveniente » (Darwin 1859, p. 98) rispetto alla sua “selezione naturale”. In effetti, a ben guardare, con l’evoluzione per selezione naturale Darwin non riesce esattamente a spiegare, come si era proposto sin dal titolo dell’opera, come abbiano origine le specie, ma semplicemente descrive un processo in base al quale gli individui che mostrano dei vantaggi tendono a sopravvivere meglio e riprodursi di più dando luogo ad una “discendenza con modifica”. La speciazione dovrebbe essere una conseguenza dell’accumulo delle modifiche ereditate; tuttavia la selezione naturale in atto appare semplicemente come il meccanismo che favorisce i più adatti nella lotta per l’esistenza.
Il processo della selezione naturale, che ha la sua materia nelle variazioni che si presentano spontaneamente negli individui in natura, è in realtà duplice: da un lato si ha la « conservazione delle variazioni favorevoli », dall’altro vi è « eliminazione delle variazioni nocive » (Darwin 1859, p. 100). Ciò implica due cose: la prima è che ovviamente possono esservi tanto variazioni vantaggiose quanto mutamenti dannosi; la seconda è che, intuitivamente, questo accumulo di variazioni vantaggiose porterà ad organismi sempre più “ottimizzati”, ad individui sempre più “adatti” all’ambiente e alle condizioni in cui vivono. Lo stesso Darwin se ne rese conto e commentò:
« Qualsiasi lieve modificazione – che comparisse casualmente nel corso delle età, e che fosse tale da favorire in qualsiasi modo gli individui di una specie qualunque, rendendoli meglio adatti alle nuove condizioni – tenderebbe a conservarsi e, quindi, la selezione naturale potrebbe esercitare liberamente il suo lavoro di perfezionamento » (Darwin 1859, p. 101).
Fin qui ho cercato di esporre il nocciolo della teoria dell’evoluzione rifacendomi essenzialmente a quanto esposto da Darwin nell’Origin. Nei prossimi post parlerò della “Sintesi moderna”, ovvero l’unione della teoria di Darwin con la genetica di Mendel, per poi passare alle odierne revisioni del darwinismo.
Riferimenti bibliografici:
DARWIN, C. (1859, 1872), L’origine delle specie, Newton Compton, Roma 2000.
DENNETT, D.C. (1995), L’idea pericolosa di Darwin, Bollati Boringhieri, Torino 1997.
Note:
